Capítulo 55. Funciones motoras de la médula espinal: los reflejos medulares.

Las respuestas motoras comienzan en la médula espinal con los reflejos musculares relativamente sencillos a causa de información sensitiva, que se extienden hacia el tronco del encéfalo. La sustancia gris medular es la zona de integración para los reflejos medulares, donde las señales entra por medio de las raíces dorsales, viaja hacia dos destinos diferentes: una rama del nervio sensitivo termina casi de inmediato en la sustancia gris de la médula (suscita reflejos medulares segmentarios de ámbito local) y otra rama transmite sus impulsos hacia niveles más altos del sistema nervioso (las zonas superiores de la propia médula, el tronco del encéfalo o incluso la corteza cerebral).

Las motoneuronas anteriores están en cada segmento de las astas anteriores de la sustancia gris medular, pueden ser motoneuronas α y motoneuronas γ. De estas nacen fibras nerviosas, que salen de la médula y viajan por raíces anteriores e inervan directamente las fibras de los músculos esqueléticos.

Para comunicar esta información, los músculos y sus tendones reciben una inervación abundante por parte de dos tipos especiales de receptores sensitivos: los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi. En sus porciones finales sí se contraen y reciben su excitación de fibras nerviosas motoras y también se denominan fibras eferentes γ, en contraposición a las fibras eferentes α grandes (fibras nerviosas α de tipo A) que inervan el músculo esquelético extrafusal. La porción receptora del huso muscular se localiza en su parte central, donde las fibras musculares intrafusales carecen de los elementos contráctiles miosina y actina. El receptor del huso muscular puede excitarse por dos mecanismos:

1. El alargamiento del músculo en su conjunto estira la porción intermedia del huso y, por tanto, estimula al receptor.

2. Aunque la longitud de todo el músculo no cambie, la contracción de las porciones finales de las fibras intrafusales también estira la porción intermedia del huso y así activa el receptor.

La terminación aferente primaria o terminación anuloespiral es una gran fibra nerviosa sensitiva rodea la porción central de cada fibra intrafusal, es de tipo Ia, con un diámetro medio de 17 μm. La terminación aferente secundaria, está situada a un lado de la terminación primaria. También existen dos tipos de fibras intrafusales en el huso muscular: las fibras musculares de bolsa nuclear (de una a tres en cada huso) y las fibras de cadena nuclear (de tres a nueve). La respuesta estática del receptor del huso ocurre cuando las terminaciones primarias y secundarias siguen enviando sus impulsos durante varios minutos como mínimo si el propio huso muscular permanece estirado.

El 31% de todas las fibras nerviosas motoras dirigidas al músculo son fibras eferentes γ de tipo A, existe un efecto denominado coactivación de las motoneuronas α y γ, donde se transmiten señales desde la corteza motora o desde cualquier otra área del encéfalo hacia las motoneuronas α y las motoneuronas γ. La coactivación impide que el reflejo miotático muscular se oponga a la contracción del músculo. El sistema eferente γ se activa de forma específica con las señales procedentes de la región facilitadora bulborreticular del tronco del encéfalo y, de un modo secundario, con los impulsos transmitidos hacia la zona bulborreticular desde: 1) el cerebelo 2) los ganglios basales, y 3) la corteza cerebral.

Las vías para desencadenar el reflejo flexor llegan al conjunto de interneuronas de la médula espinal y solo de un modo secundario las motoneuronas. El reflejo flexor está dotado de una organización conveniente para retirar de la fuente de estímulo una porción dolorosa del cuerpo o afectada por algún otro tipo de irritación.

El reflejo extensor cruzado ocurre cuando más o menos entre 0,2 y 0,5 s después de que cualquier estímulo suscite un reflejo flexor en una extremidad, la extremidad contraria comienza a extenderse. Las señales procedentes de los nervios sensitivos cruzan hacia el lado opuesto de la médula para activar los músculos extensores, una vez que ha desaparecido el estímulo doloroso, el reflejo extensor cruzado presenta un período después de la descarga aún más largo que en el caso del reflejo flexor.