CAPITULO 38. VENTILACIÓN PULMONAR

Los pulmones se pueden expandir y contraer de dos maneras:

  • Por el movimiento hacia abajo y hacia arriba del diafragma para alargar o acortar la cavidad torácica: Durante la inspiración la contracción del diafragma tira hacia abajo de las superficies inferiores de los pulmones. Después, durante la espiración el diafragma simplemente se relaja, y el retroceso elástico de los pulmones, de la pared torácica y de las estructuras abdominales comprime los pulmones y expulsa el aire.
  • Mediante la elevación y el descenso de las costillas para aumentar y reducir el diámetro anteroposterior de la cavidad torácica: comprimiendo de esta manera los pulmones. El segundo método para expandir los pulmones es elevar la caja torácica. Al elevarla se expanden los pulmones porque, en la posición de reposo natural, las costillas están inclinadas hacia abajo
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Los músculos más importantes que elevan la caja torácica son los intercostales externos, aunque otros músculos que contribuyen son: los músculos esternocleidomastoideos, que elevan el esternón, los serratos anteriores, que elevan muchas de las costillas y los escalenos, que elevan las dos primeras costillas.

Los músculos que tiran hacia abajo de la caja costal durante la espiración son principalmente son: los rectos del abdomen y los intercostales internos.

El pulmón flota en la cavidad torácica, rodeado por una capa delgada de líquido pleural que lubrica el movimiento de los pulmones en el interior de la cavidad. La aspiración continua del exceso de líquido hacia los conductos linfáticos mantiene una ligera presión negativa entre la superficie visceral del pulmón y la superficie pleural parietal de la cavidad torácica.

La presión pleural es la presión del líquido que está en el delgado espacio que hay entre la pleura pulmonar y la pleura de la pared torácica. La presión pleural normal al comienzo de la inspiración es de aproximadamente –5 cmH2O, que es la magnitud de la aspiración necesaria para mantener los pulmones expandidos hasta su nivel de reposo. Durante la inspiración normal, la expansión de la caja torácica tira hacia fuera de los pulmones con más fuerza y genera una presión más negativa, hasta un promedio de aproximadamente –7,5 cmH2O.

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Para que se produzca un movimiento de entrada de aire hacia los alvéolos durante la inspiración, la presión en los alvéolos debe disminuir hasta un valor ligeramente inferior a la presión atmosférica. Esta ligera presión negativa es suficiente para arrastrar 0,5 l de aire hacia los pulmones en los 2 s necesarios para una inspiración tranquila normal.

El volumen que se expanden los pulmones por cada aumento unitario de presión transpulmonar se denomina distensibilidad pulmonar. La distensibilidad pulmonar total de los dos pulmones en conjunto en el ser humano adulto normal es en promedio de aproximadamente 200 ml de aire por cada cmH2O de presión transpulmonar.

Las características del diagrama de distensibilidad están determinadas por las fuerzas elásticas de los pulmones. Estas se pueden dividir en dos partes:

  • Fuerzas elásticas del tejido pulmonar en sí mismo
  • Fuerzas elásticas producidas por la tensión superficial del líquido que tapiza las paredes internas de los alvéolos y de otros espacios aéreos pulmonares.
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El surfactante es un agente activo de superficie en agua, lo que significa que reduce mucho la tensión superficial del agua. Es secretado por células epiteliales especiales secretoras de surfactante denominadas células epiteliales alveolares de tipo II, que constituyen aproximadamente el 10% del área superficial de los alvéolos. El surfactante es una mezcla compleja de varios fosfolípidos, proteínas e iones. Los componentes más importantes son el fosfolípido dipalmitoilfosfatidilcolina, las apoproteínas del surfactante y iones calcio.

La espirometría estudia la ventilación pulmonar a través del registro del movimiento del volumen del aire que entra y sale de los pulmones.

  • La capacidad inspiratoria es igual al volumen corriente más el volumen de reserva inspiratoria. Esta capacidad es la cantidad de aire (aproximadamente 3.500 ml) que una persona puede inspirar, comenzando en el nivel espiratorio normal y distendiendo los pulmones hasta la máxima cantidad.
  •  La capacidad residual funcional es igual al volumen de reserva espiratoria más el volumen residual. Esta capacidad es la cantidad de aire que queda en los pulmones al final de una espiración normal (aproximadamente 2.300 ml).
  • La capacidad vital es igual al volumen de reserva inspiratoria más el volumen corriente más el volumen de reserva espiratoria. Esta capacidad es la cantidad máxima de aire que puede expulsar una persona desde los pulmones después de llenar antes los pulmones hasta su máxima dimensión y después espirando la máxima cantidad (aproximadamente 4.600 ml).
  • La capacidad pulmonar total es el volumen máximo al que se pueden expandir los pulmones con el máximo esfuerzo posible (aproximadamente 5.800 ml); es igual a la capacidad vital más el volumen residual.
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El volumen respiratorio minuto es la cantidad total de aire nuevo que pasa hacia las vías aéreas en cada minuto y es igual al volumen corriente multiplicado por la frecuencia respiratoria por minuto. El volumen corriente normal es de aproximadamente 500 ml y la frecuencia respiratoria normal es de aproximadamente 12 respiraciones por minuto. Por tanto, el volumen respiratorio minuto es en promedio de aproximadamente 6 l/min.

La función de la ventilación pulmonar es renovar continuamente el aire de las zonas de intercambio gaseoso de los pulmones, en las que el aire está próximo a la sangre pulmonar. Estas zonas incluyen los alvéolos, los sacos alveolares, los conductos alveolares y los bronquíolos respiratorios. La velocidad a la que llega a estas zonas el aire nuevo se denomina ventilación alveolar.

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Todas las vías aéreas, desde la nariz a los bronquíolos terminales, están humedecidas por una capa de moco que recubre toda la superficie. El moco es secretado en parte por las células caliciformes mucosas individuales del recubrimiento epitelial de las vías aéreas y en parte por pequeñas glándulas submucosas.

Los bronquios y la tráquea son tan sensibles a la presión ligera que cantidades muy pequeñas de sustancias extrañas u otras causas de irritación inician el reflejo tusígeno. La laringe y la carina son especialmente sensibles, y los bronquíolos terminales e incluso los alvéolos son sensibles a estímulos químicos corrosivos, como los gases dióxido de azufre o cloro. Los impulsos nerviosos aferentes pasan desde las vías aéreas principalmente a través de los nervios vagos hacia el bulbo raquídeo del encéfalo. Ahí se activa una secuencia automática de acontecimientos por los circuitos neuronales del bulbo, produciendo el reflejo tusígeno.

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El estímulo desencadenante del reflejo del estornudo es la irritación de las vías aéreas nasales; los impulsos eferentes pasan a través del quinto par craneal hacia el bulbo, donde se desencadena el reflejo. Se produce una serie de reacciones similar a la que ocurre en el reflejo tusígeno, pero la úvula desciende, de modo que grandes cantidades de aire pasan rápidamente a través de la nariz, contribuyendo de esta manera a limpiar las vías aéreas nasales de sustancias extrañas.

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Capitulo 50. Óptica de la visión.

El ojo posee un sistema de lentes (compuesto por cuatro superficies de refracción: la separación entre el aire y la cara anterior de la córnea, la separación entre la cara posterior de la córnea y el humor acuoso, la separación entre el humor acuoso y la cara anterior del cristalino y la separación entre la cara posterior del cristalino y el humor vítreo), una pupila que es un sistema de apertura variable y una retina. El sistema ocular de lentes puede enfocar una imagen sobre la retina.

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En una persona joven, el cristalino está compuesto por una potente cápsula elástica rellena de un líquido viscoso de carácter proteináceo, pero transparente. Sin tensión aplicada al critalino, 70 ligamentos suspensorios se fijan radialmente en torno al este, con inserciones en los bordes anteriores de la coroides y de la retina.

A nivel de las inserciones laterales de los ligamentos del cristalino en el globo ocular, está situado el músculo ciliar que tiene fibras meridionales (se extienden desde el extremo periférico de los ligamentos suspensorios hasta la unión esclerocorneal y cuando son contraídas arrastran las inserciones periféricas en sentido medial hacia los bordes de la córnea, lo que relaja la tensión que ejercen sobre el propio cristalino) y fibras circulares (producen una acción de tipo esfínter).

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Las señales nerviosas parasimpáticas transmitidas hacia el ojo desde el núcleo del tercer par en el tronco del encéfalo contraen los dos tipos de fibras que componen el músculo ciliar, relajando los ligamentos del cristalino y propicia un aumento del grosor y del poder dióptrico de dicha estructura.

Presbicia es cuando el cristalino queda casi totalmente desprovisto de su capacidad de acomodación, ocurriendo mayormente en adultos mayores por la perdida de la desnaturalización de proteínas.

El iris incrementar la cantidad de luz que llega a los ojos en una situación de oscuridad y la disminuye durante el día.

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La luz atraviesa la apertura pupilar y se concentra en la retina. El sistema de lentes con un diámetro de su apertura pupilar pequeña tiene mucha mayor profundidad de foco que un sistema de lentes con diámetro grande. El ojo se considera emétrope, si los rayos de luz paralelos procedentes de objetos alejados quedan enfocados con nitidez en la retina cuando el músculo ciliar esté relajado por completo. Es hipermetropía cuando los rayos de luz se enfocan detrás de la retina debido a globo ocular demasiado corto o un sistema de lentes demasiado débil y es miopía cuando los rayos se enfocan delante de la retina que puede deberse a la acción de un poder dióptrico excesivo en el sistema ocular de lentes.

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El astigmatismo es un error de la refracción ocular, la curvatura de una lente astigmática a lo largo de un plano es menor que a lo largo de otro provocando que los rayos luminosos que chocan con sus porciones periféricas en uno de ellos ni con mucho se desvían tanto como los que inciden sobre las porciones periféricas del otro.

El punto retiniano posee un diámetro total de unos 11 μm, el diámetro medio de los conos en la fóvea de la retina, que es su porción central, donde la visión está más desarrollada, es de unos 1,5 μm, lo que supone la séptima parte del diámetro del punto luminoso. La agudeza visual normal del ojo humano que permite distinguir entre las fuentes puntuales de luz es de unos 25 s de arco.

La percepción de la profundidad es la capacidad para determinar la distancia, que es percibida por tres medios principales: el tamaño que poseen las imágenes de los objetos conocidos sobre la retina, el efecto del movimiento de paralaje y el fenómeno de la estereopsia.

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Si se sabe que una persona observada mide 1,8 m de altura, puede determinarse la distancia a la que se encuentra simplemente por el tamaño de su imagen en la retina.

Mediante el mecanismo del movimiento de paralaje, puede afirmarse la distancia relativa de los diferentes objetos, aunque no se esté utilizando más que un ojo.

El ojo está relleno de líquido intraocular, que mantiene una presión suficiente en el globo ocular para que siga estando dilatado.

El humor acuoso es un líquido que circula con libertad y se forma en el ojo a una velocidad media de 2 a 3 ml/min, mientras que el humor vítreo o cuerpo vítreo, es una masa gelatinosa cuya cohesión se mantiene por una fina red fibrilar compuesta básicamente por moléculas de proteoglucanos muy largas.

CAPITULO 62. Flujo sanguíneo cerebral, líquido cefalorraquídeo y metabolismo cerebral

El flujo sanguíneo en el encéfalo es suministrado por cuatro grandes arterias, dos carotídeas y dos vertebrales, que se funden para formar el polígono de Willis en la base del encéfalo. Los vasos penetrantes se sumergen en el tejido encefálico, para dar lugar a arteriolas intracerebrales, que a su vez se ramifican en capilares en los que tiene lugar el intercambio entre la sangre y los tejidos de oxígeno, nutrientes, dióxido de carbono y metabolitos.

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El aumento de la concentración de dióxido de carbono en la sangre arterial que irriga el encéfalo eleva mucho el flujo sanguíneo cerebral. el dióxido de carbono incrementa el flujo sanguíneo cerebral al combinarse primero con el agua de los líquidos corporales para formar ácido carbónico, con la posterior disociación de este ácido para producir iones hidrógeno. Una concentración alta de iones hidrógeno reduce mucho la actividad neuronal. Por tanto, es una suerte que su incremento también provoque un aumento del flujo sanguíneo, que a su vez retira del tejido cerebral iones hidrógeno, dióxido de carbono y otras sustancias formadoras de ácidos.

Los astrocitos de la materia gris (astrocitos protoplásmicos) extienden finas prolongaciones que cubren la mayoría de las sinapsis y las grandes prolongaciones alimenticias que se yuxtaponen estrechamente a la pared vascular. Para registrar el flujo sanguíneo en estos segmentos se inyecta en la arteria carótida una sustancia radiactiva, como xenón radiactivo; a continuación, se recoge la radiactividad de cada segmento cortical a medida que la sustancia atraviesa el tejido cerebral. Con este fin, se ajustan 256 pequeños detectores de radiación contra la superficie de la corteza. La rapidez del ascenso y declive de la radiactividad en cada segmento tisular aporta una medida directa de la velocidad del flujo sanguíneo que lo atraviesa.

El flujo sanguíneo y la actividad nerviosa en diferentes regiones del encéfalo pueden valorarse de manera indirecta mediante resonancia magnética funcional (RMf). Este método se basa en la observación de que la hemoglobina rica en oxígeno (oxihemoglobina) y la pobre en oxígeno (desoxihemoglobina) en la sangre se comportan de forma diferente en presencia de un campo magnético. La desoxihemoglobina es una molécula paramagnética (es decir, es atraída por un campo magnético aplicado de forma externa), mientras que la oxihemoglobina es diamagnética (es decir, es repelida por un campo magnético). Un método alternativo de RM, denominado marcado arterial de espín (ASL), puede utilizarse para proporcionar una valoración más cuantitativa del flujo sanguíneo regional. El ASL funciona al manipular la señal de RM de la sangre arterial antes de que se suministre a las diferentes zonas del encéfalo.

Microcirculación cerebral

Una característica estructural importante que presentan los capilares del encéfalo es que en su mayoría son menos permeables que los capilares sanguíneos casi de cualquier otro tejido del organismo. Una razón para este fenómeno radica en que cualquiera de sus caras se encuentra reforzada por los podocitos neurogliales.

Sistema del líquido cefalorraquídeo

Toda la cavidad que encierra el encéfalo y la médula espinal tiene una capacidad de unos 1.600 a 1.700 ml. De ellos, más o menos 150 ml están ocupados por el líquido cefalorraquídeo, y el resto por el encéfalo y la médula. Una función fundamental del líquido cefalorraquídeo consiste en amortiguar el encéfalo dentro de su bóveda sólida. El líquido cefalorraquídeo se forma a una velocidad de unos 500 ml diarios, lo que supone el triple o el cuádruple de su volumen total en todo el sistema.

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La secreción de líquido hacia los ventrículos por el plexo coroideo depende sobre todo del transporte activo de iones sodio a través de las células epiteliales que tapizan su parte externa. A su vez, los iones sodio arrastran también grandes cantidades de iones cloruro debido a que su carga positiva atrae la negativa de estos últimos.

Las grandes arterias y venas del encéfalo se hallan sobre su superficie, pero su tramo final penetra hacia el interior, y arrastra una capa de piamadre, la cual cubre al encéfalo. La presión normal del sistema del líquido cefalorraquídeo en una persona tumbada en posición horizontal mide como promedio 130 mm de agua (10 mmHg), aunque esta presión puede bajar hasta 65 mm de agua o subir hasta 195 mm de agua incluso en una persona normal sana.

Una de las complicaciones más graves de las alteraciones dinámicas en el líquido cerebral es la aparición de un edema cerebral. La causa más habitual de edema cerebral es el gran aumento de la presión en los capilares o la lesión de su pared, que la deja permeable al líquido. Un origen muy frecuente de este proceso es un golpe grave en la cabeza, que dé lugar a una conmoción cerebral.

En condiciones de vigilia en reposo, al metabolismo cerebral le corresponde aproximadamente el 15% del metabolismo total del organismo, aunque su masa no supone más que el 2% de la masa corporal íntegra. Por tanto, en condiciones de reposo, el metabolismo cerebral por unidad de masa tisular es unas 7,5 veces el metabolismo medio que existe fuera de los tejidos del sistema nervioso. La mayor parte de este metabolismo sucede en las neuronas, no en los tejidos gliales de soporte. La principal necesidad metabólica neuronal consiste en bombear iones a través de sus membranas, sobre todo para transportar sodio y calcio al exterior de la membrana neuronal y potasio a su interior. Cada vez que una neurona conduce un potencial de acción, estos iones atraviesan las membranas, lo que acentúa la necesidad de transportarlos de nuevo para restablecer las diferencias de concentración iónicas adecuadas a través de las membranas neuronales.

CAPITULO 62. Flujo sanguíneo cerebral, líquido cefalorraquídeo y metabolismo cerebral

El flujo sanguíneo en el encéfalo es suministrado por cuatro grandes arterias, dos carotídeas y dos vertebrales, que se funden para formar el polígono de Willis en la base del encéfalo. Los vasos penetrantes se sumergen en el tejido encefálico, para dar lugar a arteriolas intracerebrales, que a su vez se ramifican en capilares en los que tiene lugar el intercambio entre la sangre y los tejidos de oxígeno, nutrientes, dióxido de carbono y metabolitos.

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El aumento de la concentración de dióxido de carbono en la sangre arterial que irriga el encéfalo eleva mucho el flujo sanguíneo cerebral. el dióxido de carbono incrementa el flujo sanguíneo cerebral al combinarse primero con el agua de los líquidos corporales para formar ácido carbónico, con la posterior disociación de este ácido para producir iones hidrógeno. Una concentración alta de iones hidrógeno reduce mucho la actividad neuronal. Por tanto, es una suerte que su incremento también provoque un aumento del flujo sanguíneo, que a su vez retira del tejido cerebral iones hidrógeno, dióxido de carbono y otras sustancias formadoras de ácidos.

Los astrocitos de la materia gris (astrocitos protoplásmicos) extienden finas prolongaciones que cubren la mayoría de las sinapsis y las grandes prolongaciones alimenticias que se yuxtaponen estrechamente a la pared vascular. Para registrar el flujo sanguíneo en estos segmentos se inyecta en la arteria carótida una sustancia radiactiva, como xenón radiactivo; a continuación, se recoge la radiactividad de cada segmento cortical a medida que la sustancia atraviesa el tejido cerebral. Con este fin, se ajustan 256 pequeños detectores de radiación contra la superficie de la corteza. La rapidez del ascenso y declive de la radiactividad en cada segmento tisular aporta una medida directa de la velocidad del flujo sanguíneo que lo atraviesa.

El flujo sanguíneo y la actividad nerviosa en diferentes regiones del encéfalo pueden valorarse de manera indirecta mediante resonancia magnética funcional (RMf). Este método se basa en la observación de que la hemoglobina rica en oxígeno (oxihemoglobina) y la pobre en oxígeno (desoxihemoglobina) en la sangre se comportan de forma diferente en presencia de un campo magnético. La desoxihemoglobina es una molécula paramagnética (es decir, es atraída por un campo magnético aplicado de forma externa), mientras que la oxihemoglobina es diamagnética (es decir, es repelida por un campo magnético). Un método alternativo de RM, denominado marcado arterial de espín (ASL), puede utilizarse para proporcionar una valoración más cuantitativa del flujo sanguíneo regional. El ASL funciona al manipular la señal de RM de la sangre arterial antes de que se suministre a las diferentes zonas del encéfalo.

Microcirculación cerebral

Una característica estructural importante que presentan los capilares del encéfalo es que en su mayoría son menos permeables que los capilares sanguíneos casi de cualquier otro tejido del organismo. Una razón para este fenómeno radica en que cualquiera de sus caras se encuentra reforzada por los podocitos neurogliales.

Sistema del líquido cefalorraquídeo

Toda la cavidad que encierra el encéfalo y la médula espinal tiene una capacidad de unos 1.600 a 1.700 ml. De ellos, más o menos 150 ml están ocupados por el líquido cefalorraquídeo, y el resto por el encéfalo y la médula. Una función fundamental del líquido cefalorraquídeo consiste en amortiguar el encéfalo dentro de su bóveda sólida. El líquido cefalorraquídeo se forma a una velocidad de unos 500 ml diarios, lo que supone el triple o el cuádruple de su volumen total en todo el sistema.

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La secreción de líquido hacia los ventrículos por el plexo coroideo depende sobre todo del transporte activo de iones sodio a través de las células epiteliales que tapizan su parte externa. A su vez, los iones sodio arrastran también grandes cantidades de iones cloruro debido a que su carga positiva atrae la negativa de estos últimos.

Las grandes arterias y venas del encéfalo se hallan sobre su superficie, pero su tramo final penetra hacia el interior, y arrastra una capa de piamadre, la cual cubre al encéfalo. La presión normal del sistema del líquido cefalorraquídeo en una persona tumbada en posición horizontal mide como promedio 130 mm de agua (10 mmHg), aunque esta presión puede bajar hasta 65 mm de agua o subir hasta 195 mm de agua incluso en una persona normal sana.

Una de las complicaciones más graves de las alteraciones dinámicas en el líquido cerebral es la aparición de un edema cerebral. La causa más habitual de edema cerebral es el gran aumento de la presión en los capilares o la lesión de su pared, que la deja permeable al líquido. Un origen muy frecuente de este proceso es un golpe grave en la cabeza, que dé lugar a una conmoción cerebral.

CAPITULO 61. El sistema nervioso autónomo y la médula suprarrenal

El sistema nervioso autónomo se activa a partir de centros situados en la médula espinal, el tronco del encéfalo, el hipotálamo, porciones de la corteza cerebral (corteza límbica) y por medio de reflejos viscerales. Las fibras nerviosas simpáticas nacen en la médula espinal junto a los nervios raquídeos entre los segmentos medulares T1 y L2.

El sistema nervioso autónomo es la porción del sistema nervioso que controla la mayoría de las funciones viscerales del cuerpo.

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Los nervios simpáticos son diferentes de los nervios motores esqueléticos porque cada vía simpática que se dirige desde la médula hasta el tejido estimulado está compuesta por dos células, una neurona preganglionar y una neurona posganglionar, a diferencia de la única neurona existente en la vía motora esquelética.

Nada más salir el nervio raquídeo del conducto raquídeo, las fibras simpáticas preganglionares lo abandonan y se encaminan a través de un ramo comunicante blanco hacia uno de los ganglios de la cadena simpática. Las fibras pueden seguir uno de los tres trayectos siguientes

En el sistema nervioso parasimpático, se observa que las fibras parasimpáticas salen del sistema nervioso central a través de los pares craneales III, VII, IX y X. Otras fibras parasimpáticas distintas abandonan la parte más inferior de la médula espinal por medio del segundo y el tercer nervio raquídeo sacro y, en ocasiones, por los nervios sacros primero y cuarto. Estos nervios suministran fibras parasimpáticas al corazón, los pulmones, el esófago, el estómago, todo el intestino delgado, la mitad proximal del colon, el hígado, la vesícula biliar, el páncreas, los riñones y las porciones superiores de los uréteres.

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El sistema parasimpático, las fibras preganglionares recorren sin interrupción todo el trayecto hasta el órgano que vayan a controlar. Las neuronas posganglionares están situadas en la pared del órgano. Las fibras preganglionares hacen sinapsis con estas neuronas, y unas fibras posganglionares extremadamente cortas, con una extensión que va desde una fracción de milímetro hasta varios centímetros de longitud, las abandonan para inervar los tejidos del órgano.

Esta localización de las neuronas posganglionares parasimpáticas en el órgano visceral se aleja bastante de la organización de los ganglios simpáticos, debido a que los somas celulares de las neuronas posganglionares simpáticas casi siempre están situados en los ganglios de la cadena simpática o en otros ganglios aislados diferentes por el abdomen, en vez de hallarse en el órgano excitado.

Las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas segregan básicamente una de las dos sustancias transmisoras de la sinapsis, acetilcolina o noradrenalina. Las fibras que liberan acetilcolina se denominan colinérgicas. Las que emiten noradrenalina se llaman adrenérgicas. Todas o casi todas las neuronas posganglionares del sistema parasimpático también son colinérgicas.

Receptores de los órganos efectores.

Antes de que la acetilcolina, la noradrenalina o la adrenalina segregadas en una terminación nerviosa autónoma puedan estimular un órgano efector, primero deben unirse a sus receptores específicos en las células correspondientes. El receptor está situado en el exterior de la membrana celular, ligado como un grupo prostético a una molécula proteica que atraviesa toda la membrana celular. La fijación de la sustancia transmisora al receptor provoca un cambio de configuración en la estructura de la molécula proteica.

Dos tipos principales de receptores para la acetilcolina: receptores muscarínicos y nicotínicos.

La acetilcolina activa sobre todo dos tipos de receptores, que reciben la denominación de receptores muscarínicos y nicotínicos. La razón de estos nombres radica en que la muscarina, un producto tóxico de las setas, solo activa los receptores muscarínicos y no los nicotínicos, mientras que la nicotina solo activa los nicotínicos. La acetilcolina estimula ambos. Los receptores muscarínicos, que usan proteínas G como mecanismo de señalización, están presentes en todas las células efectoras estimuladas por las neuronas colinérgicas posganglionares del sistema nervioso parasimpático, así como del sistema simpático. Los receptores nicotínicos son canales iónicos activados por ligando que se observan en los ganglios autónomos, a nivel de las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las posganglionares de los sistemas simpático y parasimpático.

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Receptores adrenérgicos: receptores α y β

Hay dos clases de receptores adrenérgicos; se denominan receptores α y receptores β. Existen dos tipos principales de receptores α, α1 y α2, que se unen a diferentes proteínas G. Los receptores β se dividen en receptores β1, β2 y β3 porque determinados productos químicos no actúan más que sobre alguno de ellos. Los receptores β también utilizan proteínas G para la señalización. La noradrenalina y la adrenalina, ambas segregadas a la sangre por la médula suprarrenal, poseen unos efectos un poco diferentes sobre la excitación de los receptores α y β. La noradrenalina estimula sobre todo los receptores α, pero también los receptores β, aunque en menor grado. La adrenalina activa ambos tipos de receptores aproximadamente por igual.

La adrenalina y la noradrenalina casi siempre se liberan de la médula suprarrenal al mismo tiempo que se excitan los diversos órganos directamente por la activación simpática generalizada. Por tanto, en realidad estas estructuras resultan estimuladas por dos vías: la directa a través de los nervios simpáticos y la indirecta a través de las hormonas de la médula suprarrenal. Los dos medios de estimulación se potencian entre sí y, en la mayoría de los casos, uno puede sustituir al otro. El mecanismo doble de la estimulación simpática aporta un factor de seguridad, la sustitución de un método por otro en caso de que falte uno de ellos.

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Tono simpático y parasimpático: Los sistemas simpático y parasimpático están constantemente activos, y sus tasas basales de funcionamiento se conocen, respectivamente, como tono simpático y tono parasimpático. El valor de este factor reside en permitir que un solo sistema nervioso aumente o disminuya la actividad de un órgano estimulado.

Respuesta de alarma o de estrés en el sistema nervioso simpático. Cuando una gran porción del sistema nervioso simpático descarga a la vez, esto aumenta por múltiples vías la capacidad del organismo para realizar una actividad muscular vigorosa de muchas formas:

Control bulbar, pontino y mesencefálico del sistema nervioso autónomo.

Muchas regiones neuronales pertenecientes a la formación reticular del tronco del encéfalo y situadas a lo largo del trayecto del fascículo solitario en el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo, así como en múltiples núcleos especiales, regulan diversas funciones autónomas como la presión arterial, la frecuencia cardíaca, las secreciones glandulares en el tubo digestivo, el peristaltismo gastrointestinal y el grado de contracción de la vejiga urinaria. El control de cada una de ellas se estudia en el lugar correspondiente de este texto. Seguidamente se comentarán algunos de los factores más importantes controlados en el tronco del encéfalo son la presión arterial, la frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria. En efecto, el corte transversal del tronco del encéfalo por encima de un nivel pontino medio permite mantener el control basal de la presión arterial sin cambios; pero impide su modulación por los centros nerviosos superiores, como el hipotálamo. Por el contrario, la sección inmediatamente por debajo del bulbo provoca su descenso hasta unos valores por debajo de la mitad de lo normal.

CAPITULO 60. Estados de actividad cerebral: sueño, ondas cerebrales, epilepsia, psicosis y demencia

El sueño es un estado de inconsciencia del que puede ser despertada una persona mediante estímulos sensitivos o de otro tipo.

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Fases de dos tipos de sueño

La zona de estimulación para generar un sueño casi natural más constante son los núcleos del rafe en la mitad inferior de la protuberancia y en el bulbo raquídeo: Las fibras nerviosas que nacen de estos núcleos se diseminan a nivel local por la formación reticular del tronco del encéfalo y también ascienden hacia el tálamo, el hipotálamo, la mayor parte de las regiones del sistema límbico e incluso hasta la neocorteza cerebral. Muchas terminaciones nerviosas de las fibras procedentes de estas neuronas del rafe segregan serotonina, que es una sustancia transmisora vinculada a la producción del sueño.

La estimulación de algunas zonas en el núcleo del tracto solitario también puede generar sueño. El sueño puede promoverse mediante la estimulación de diversas regiones en el diencéfalo, como: 1) la porción rostral del hipotálamo, sobre todo en el área supraquiasmática, 2) en ciertas circunstancias una zona en los núcleos de proyección difusa del tálamo.

Cuando los centros del sueño no están activos, los núcleos reticulares activadores del mesencéfalo y la parte superior de la protuberancia se encuentran liberados de su inhibición, lo que les permite una activación espontánea,  a su vez excita a la corteza cerebral y al sistema nervioso periférico, los cuales devuelven numerosas señales de retroalimentación positiva a los mismos núcleos reticulares activadores para estimularles aún más, comenzando la vigilia, su tendencia natural la lleva a mantenerse por sí sola debido a toda esta actividad de retroalimentación positiva. El ciclo de retroalimentación positiva entre los núcleos reticulares mesencefálicos y la corteza cerebral decae, y se ve relevado por los efectos hipnóticos a cargo de los centros del sueño, lo que da lugar a una veloz transición de nuevo hasta dicho estado desde la vigilia.

Una ligera restricción del sueño durante unos días puede deteriorar el rendimiento cognitivo y físico, la productividad general y la salud de una persona. El sueño produce dos tipos principales de acciones fisiológicas: en primer lugar, efectos sobre el sistema nervioso y, en segundo lugar, efectos sobre otros sistemas funcionales del cuerpo. La vigilia prolongada suele asociarse a una disfunción progresiva de los procesos mentales y en ocasiones da lugar incluso a comportamientos anormales. El valor principal del sueño consiste en restablecer los equilibrios naturales entre los centros neuronales.

Funciones del sueño:

Los registros eléctricos recogidos en la superficie cerebral o incluso en la superficie de la cabeza ponen de manifiesto que existe una actividad eléctrica constante en el encéfalo. Las ondas cerebrales son ondulaciones de los potenciales eléctricos recogidos, el registro en su integridad recibe el nombre de electroencefalograma (EEG), la intensidad de las ondas varía de 0 a 200 μV, y su frecuencia oscila desde una vez cada varios segundos hasta 50 o más por segundo.

Durante los períodos de actividad mental, las ondas suelen desincronizarse en vez de sincronizarse, por lo que su voltaje desciende considerablemente, pese al notable aumento de la actividad cortical. La vigilia en estado alerta se caracteriza por unas ondas β, una situación de tranquilidad suele asociarse a las ondas α.

El sueño de ondas lentas está dividido en cuatro fases: una etapa de sueño ligero, el voltaje de las ondas en el EEG se vuelve bajo. Las fases 2, 3 y 4 del sueño de ondas lentas, la frecuencia del EEG va bajando paulatinamente hasta que llega a un valor de solo 1 a 3 ondas por segundo durante la fase 4; estas son las ondas δ.

Convulsiones y epilepsia

Las convulsiones son interrupciones temporales de la función encefálica causadas por una actividad neuronal excesiva e incontrolada. Las convulsiones sintomáticas temporales no suelen persistir si se corrige el trastorno subyacente, causadas por, trastornos agudos de electrólitos, hipoglucemia, fármacos, eclampsia, insuficiencia renal, encefalopatía hipertensiva, meningitis, etc.

La epilepsia es una enfermedad crónica de convulsiones recurrentes que también puede oscilar entre síntomas breves y casi indetectables y períodos de vigorosa agitación y convulsiones. Una crisis epiléptica está causada por una perturbación del equilibrio normal entre las corrientes inhibidoras y excitadoras o de la transmisión en una o varias regiones del encéfalo. Pueden clasificarse en dos tipos principales:

1) Crisis focales o crisis parciales, que se limitan a un área focal de un hemisferio cerebral, deriva de alguna lesión orgánica o anomalía funcional localizada, como, por ejemplo: tejido cicatricial del encéfalo que ejerce tensión sobre el tejido neuronal adyacente, un tumor que comprime un área del encéfalo, un área destruida de tejido encefálico, o de circuitos locales desorganizados por causas congénitas.

Marcha jacksoniana: Cuando una onda de excitación como esta se extiende a la corteza motora, provoca una marcha progresiva de contracciones musculares en el lado opuesto del cuerpo, que de forma característica comienzan en la región de la boca y avanzan progresivamente hacia abajo hasta las piernas, si bien en otras ocasiones lo hace en dirección opuesta.

2) Crisis generalizadas, que afectan de forma difusa a los dos hemisferios de la corteza cerebral. se caracterizan por descargas neuronales difusas, excesivas e incontroladas que al principio se extienden de forma rápida y simultánea a los dos hemisferios cerebrales a través de interconexiones entre el tálamo y la corteza.

Las convulsiones tónico-clónicas generalizadas, antes llamadas gran mal, se caracterizan por una pérdida brusca de conciencia y unas descargas neuronales intensísimas en todas las regiones del encéfalo: la corteza cerebral, las porciones más profundas del cerebro e incluso el tronco del encéfalo.

Las crisis de ausencias o pequeño mal, se inician normalmente en la infancia o el principio de la adolescencia y suponen el 15-20% de los casos de epilepsia en niños. Estas crisis afectan casi con total seguridad al sistema activador encefálico talamocortical.

La enfermedad de Alzheimer se define como el envejecimiento prematuro del encéfalo, que suele comenzar al llegar a la mitad de la vida adulta y progresa con rapidez hasta una enorme pérdida de las capacidades mentales, semejante a la que se observa en las personas muy ancianas. Los pacientes presentan una afectación de la memoria de tipo amnésico, un deterioro del lenguaje y un déficit visoespacial. La pérdida de esta función de la memoria tiene unas consecuencias devastadoras.

CAPÍTULO 59. Mecanismos encefálicos del comportamiento y la motivación: el sistema límbico y el hipotálamo.

Las señales nerviosas del tronco del encéfalo activan el componente cerebral del encéfalo por dos caminos:

1) mediante la estimulación directa de un nivel de actividad neuronal de fondo en amplias regiones del cerebro

2) por medio de la puesta en marcha de sistemas neurohormonales capaces de liberar neurotransmisores específicos facilitadores o inhibidores de tipo hormonal en determinadas zonas del encéfalo.

El área reticular excitadora del tronco del encéfalo o área facilitadora bulborreticular, tiene un componente impulsor central consiste en una zona excitadora situada en la formación reticular de la protuberancia y el mesencéfalo.

La importancia de las señales sensitivas en la activación del área excitadora queda patente por los efectos que ejerce el corte del tronco del encéfalo por encima de aquel punto en que el par craneal V penetra en la protuberancia. A la corteza cerebral no solo llegan impulsos activadores desde el área excitadora bulborreticular del tronco del encéfalo, sino que también regresan señales de retroalimentación desde la corteza cerebral a esta misma área desarrollando un sistema de retroalimentación positiva.

El área inhibidora reticular ocupa una posición medial y ventral en el bulbo raquídeo, excita las neuronas serotoninérgicas, que a su vez segregan la neurohormona inhibidora serotonina en puntos cruciales del encéfalo.

Sistemas neurohormonales en el encéfalo humano:

Sistema límbico: Un componente fundamental del sistema límbico es el hipotálamo, sus funciones dentro del control del comportamiento, estas regiones regulan muchos estados internos del cuerpo. La corteza límbica, integrada por un anillo de corteza cerebral a cada lado del encéfalo: 1) que comienza en el área orbitofrontal de la cara ventral de los lóbulos frontales 2) asciende hacia la circunvolución subcallosa 3) a continuación sigue por encima de la parte superior del cuerpo calloso sobre la cara medial del hemisferio cerebral en la circunvolución cingular4) pasa por detrás del cuerpo calloso y desciende sobre la cara ventromedial del lóbulo temporal hacia la circunvolución parahipocámpica y el uncus.

Un camino importante de comunicación entre el sistema límbico y el tronco del encéfalo es el fascículo prosencefálico medial, que desciende por el centro del hipotálamo desde las regiones septal y orbitofrontal de la corteza cerebral hasta la formación reticular del tronco del encéfalo.

El hipotálamo, que representa menos del 1% de toda la masa del encéfalo, es uno de los medios de control más importantes sobre el sistema límbico. Regula la mayoría de las funciones vegetativas y endocrinas del cuerpo, así como muchas facetas del comportamiento emocional.

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la estimulación del hipotálamo lateral y posterior eleva la presión arterial y la frecuencia cardíaca, mientras que la activación del área preóptica suele ejercer unos efectos opuestos, provocando una disminución de ambas variables. La porción anterior del hipotálamo, en especial el área preóptica, se ocupa de regular la temperatura corporal. En el hipotálamo lateral está situada una zona denominada centro de la sed. El control de la excreción renal de agua se encuentra asignado sobre todo a los núcleos supraópticos: Sus fibras nerviosas avanzan en sentido descendente a través del infundíbulo del hipotálamo hacia la neurohipófisis, donde sus terminaciones nerviosas segregan la hormona antidiurética vasopresina. En los núcleos ventromediales está situado un centro que se opone al deseo de comida, llamado centro de la saciedad. El núcleo arqueado del hipotálamo contiene al menos dos tipos diferentes de neuronas que, cuando son estimuladas, conducen a un aumento o a una disminución del apetito.

Funciones del hipocampo

El hipocampo es la porción alargada de la corteza cerebral que se dobla hacia dentro para formar la cara ventral de gran parte del ventrículo lateral por su interior, cualquier tipo de experiencia sensitiva como mínimo suscita la activación de alguna parte del hipocampo. Constituye un canal más por el que las señales sensitivas recibidas tienen la capacidad de poner en marcha reacciones conductuales con diversos propósitos.

Funciones de la amígdala

La amígdala es un complejo constituido por múltiples núcleos pequeños y situado inmediatamente por debajo de la corteza cerebral en el polo anteromedial de cada lóbulo temporal. La amígdala recibe señales neuronales desde todas las porciones de la corteza límbica, así como desde la neocorteza de los lóbulos temporal, parietal y occipital y en especial desde las áreas auditivas y visuales de asociación. La amígdala parece un área encargada de aportar conocimiento para el comportamiento, que opera a un nivel semiconsciente.

Función de la corteza límbica

La corteza límbica es el anillo de corteza cerebral que rodea a las estructuras límbicas subcorticales. Funciona como una zona de transición que transmite las señales procedentes del resto de la corteza cerebral hasta el sistema límbico y también en un sentido opuesto. las regiones corticales del sistema límbico ocupan una posición asociativa intermedia para controlar los patrones de comportamiento entre las funciones de las áreas específicas de la corteza cerebral y las funciones de las estructuras límbicas subcorticales.

CAPITULO 58. Corteza cerebral, funciones intelectuales del cerebro, aprendizaje y memoria.

Una fina capa de neuronas que cubre la superficie de todas las circunvoluciones del cerebro es el elemento funcional de la corteza cerebral. La corteza cerebral contiene unos 100.000 millones de neuronas, las cuales son de tres tipos:

La corteza opera en íntima asociación con el tálamo y prácticamente puede considerarse una unidad con él desde el punto de vista anatómico y funcional, recibiendo el nombre de sistema talamocortical.

Las áreas motoras primarias poseen conexiones directas con músculos específicos para originar movimientos musculares concretos. Las áreas sensitivas primarias detectan sensaciones concretas (visual, auditiva o somática) que se transmiten directamente hasta el cerebro desde los órganos sensitivos periféricos. Las áreas secundarias interpretan las señales procedentes de las áreas primarias.

Áreas de asociación:

Las funciones interpretativas generales del área de Wernicke y de la circunvolución angular, así como las funciones que cumplen las áreas del lenguaje y de control motor, suelen estar mucho más desarrolladas en un hemisferio cerebral que en el otro denominándose hemisferio dominante. En el 95% de las personas, el hemisferio dominante es el izquierdo.

La destrucción del área para la comprensión del lenguaje en el lóbulo temporal superior posterior (área de Wernicke) y de la región adyacente de la circunvolución angular en el hemisferio dominante produce un daño mucho mayor sobre la inteligencia que la destrucción de las áreas prefrontales.

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Una de las diferencias más importantes entre los seres humanos y otros animales radica en la facilidad que tienen los hombres para comunicarse entre sí. La comunicación presenta dos facetas: sensitiva (recepción del lenguaje), en la que participan los oídos y los ojos, y motora (emisión del lenguaje), que abarca la vocalización y su control.

La destrucción de ciertas porciones en las áreas auditivas o visuales de asociación corticales puede desembocar en una incapacidad para entender el lenguaje hablado o escrito. Este efecto se denomina, respectivamente, afasia receptora auditiva y afasia receptora visual.

La afasia de Wernicke es cuando algunas personas consiguen entender el lenguaje hablado o escrito, pero, son incapaces de interpretar el pensamiento que expresa, ocasionada por lesión del área de Wernicke en la parte posterior de la circunvolución temporal superior del hemisferio dominante.

Las fibras del cuerpo calloso proporcionan abundantes conexiones nerviosas en ambos sentidos que unen la mayoría de las áreas corticales respectivas de los dos hemisferios cerebrales excepto en el caso de las porciones anteriores de los lóbulos temporales. Una de las funciones del cuerpo calloso y de la comisura anterior consiste en poner la información almacenada en la corteza de un hemisferio a disposición de las áreas corticales correspondientes del hemisferio opuesto. Un tipo de patrón de pensamiento que requiere una gran participación de la corteza cerebral es el de la visión, debido a que la ausencia de la corteza visual genera una absoluta incapacidad para percibir las formas visuales o los colores. Un pensamiento deriva de un patrón de estimulación en múltiples componentes del sistema nervioso al mismo tiempo, que quizás implique por encima de todo a la corteza cerebral, el tálamo, el sistema límbico y la parte superior de la formación reticular en el tronco del encéfalo.

Los recuerdos se almacenan en el cerebro al variar la sensibilidad básica de la transmisión sináptica entre las neuronas como consecuencia de la actividad nerviosa previa. Las vías nuevas o facilitadas se llaman huellas de memoria. La habituación, que es un tipo de memoria negativo, producida cuando cerebro aprender a ignorar aquella información irrelevante. La sensibilización de la memoria es cuando la facilitación de las vías sinápticas, y frente a la información recibida que genera unas consecuencias importantes como dolor o placer, el cerebro posee una capacidad automática diferente para potenciar y almacenar las huellas de memoria.

Clasificación habitual que divide las memorias

El hipocampo es la porción más medial de la corteza en el lóbulo temporal, donde se pliega en un principio siguiendo un sentido medial por debajo del cerebro y después un sentido ascendente hacia la cara interna inferior del ventrículo lateral. Los dos hipocampos se han extirpado para el tratamiento de la epilepsia en unos cuantos pacientes. Este procedimiento no afecta seriamente a la memoria de una persona en lo que atañe a la información almacenada en el cerebro antes de extraer los hipocampos. Las personas con lesiones en el hipocampo no suelen tener problemas para aprender habilidades físicas que no entrañen la verbalización o la inteligencia de tipo simbólico.

CAPÍTULO 57. CONTRIBUCIONES DEL CEREBELO Y LOS GANGLIOS BASALES AL CONTROL MOTOR GLOBAL

CEREBELO  

El cerebelo y los ganglios basales son estructuras fundamentales para que el funcionamiento motor sea normal, siempre funcionan asociadas a otros sistemas de control motor.

Es el área silente del encéfalo porque su excitación eléctrica no origina ninguna sensación consciente y rara vez causa alguna actividad motora. Es vital durante las actividades musculares rápidas.

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Sirve para ordenar las actividades motoras y también verifica y efectúa ajustes de corrección en las actividades motoras del cuerpo durante su ejecución para que sigan las señales motoras dirigidas por la corteza cerebral motora y otras partes del encéfalo.

El cerebelo también colabora con la corteza cerebral en la planificación por anticipado del siguiente movimiento secuencial una fracción de segundo antes.

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Vías de entrada al cerebelo

Vía corticopontocerebelosa: Tiene origen en las cortezas cerebrales motora y premotora, y en la corteza cerebral somatosensitiva. Pasa por los núcleos de la protuberancia y los fascículos pontocerebelosos, termina en las divisiones laterales de los hemisferios cerebelosos en el lado del encéfalo opuesto a las áreas corticales.

Fascículos aferentes importantes

Vías aferentes desde la periferia

El fascículo espinocerebeloso dorsal: Entra en el cerebelo a través del pedículo cerebeloso inferior y termina en el vermis y en las zonas cerebelosas intermedias correspondientes al mismo lado de su origen

El fascículo espinocerebeloso ventral: Entra en el cerebelo por el pedículo cerebeloso superior, tiene terminación a ambos lados del cerebelo.

A cada lado del cerebelo se encuentran tres núcleos cerebelosos profundos: el dentado, el interpuesto y el del fastigio. Cada vez que llega una señal de entrada al cerebelo, se divide para seguir dos direcciones: 1) directamente hacia uno de los núcleos cerebelosos profundos y 2) hasta la zona correspondiente en la corteza cerebelosa que cubre a dicho núcleo. Después, la corteza cerebelosa emite una señal de salida inhibidora dirigida hacia el núcleo profundo.

La célula nuclear profunda esta sometida permanentemente a unas influencias excitadoras (procedentes de fibras aferentes que llegan al cerebelo desde el encéfalo o desde la periferia) e inhibidoras (procede de la célula de Purkinje situada en la corteza cerebelosa).

Los niveles de sensibilidad de los circuitos cerebelosos se adaptan progresivamente durante el proceso de entrenamiento, en especial la sensibilidad de las células de Purkinje. Esta célula emite una primera descarga de salida potente seguida de una serie de descargas decrecientes. Cuando una persona efectúa un movimiento nuevo por primera vez, las señales de retroalimentación procedentes de los propioceptores musculares y articulares normalmente indicarán al cerebelo en qué medida se aparta el movimiento real del movimiento pretendido.

Función del cerebelo en el control motor global

Dos de los síntomas más importantes de las enfermedades cerebelosas son la dismetría y la ataxia. La dismetría ocurre cuando la porción consciente del cerebro contrarresta por exceso y en sentido opuesto con el siguiente movimiento de compensación. La ataxia depende de los movimientos descoordinados.

Los ganglios basales y el cerebelo constituyen un sistema motor auxiliar, reciben la mayoría de sus señales aferentes desde la corteza cerebral y también devuelven casi todas sus señales eferentes a esta estructura. La cápsula interna del cerebro es atravesada por fibras nerviosas sensitivas y motoras que conectan la corteza cerebral con la médula espinal. Los ganglios basales tienen control motor que en su funcionamiento está vinculado al sistema corticoespinal con objeto de controlar los patrones complejos de la actividad motora.

Vías que atraviesan los ganglios basales: Comienzan sobre todo en las áreas premotora y suplementaria de la corteza motora y en las áreas somatosensitivas de la corteza sensitiva. A continuación, se dirigen hacia el putamen, después llegan a la porción interna del globo pálido, después a los núcleos talámicos de relevo ventroanterior y ventrolateral, y finalmente regresan a la corteza cerebral motora primaria y a las porciones de las áreas cerebrales premotora y suplementaria que presentan una íntima vinculación con ella. Al final, su salida vuelve sobre todo a la corteza motora primaria o a las cortezas premotora y suplementaria claramente emparentadas con ella.

Neurotransmisores específicos con una acción conocida en el seno de los ganglios basales:

Integración de las numerosas partes del sistema de control motor total:

CAPITULO 56. CONTROL DE LA FUNCIÓN MOTORA POR LA CORTEZA Y EL TRONCO DEL ENCÉFALO.

La corteza motora está situada por delante del surco cortical central, ocupa el tercio posterior de los lóbulos frontales. La corteza motora se divide en tres subáreas: la corteza motora primaria, el área premotora, y el área motora suplementaria.

La corteza motora primaria ocupa la primera circunvolución de los lóbulos frontales por delante del surco central o cisura de Rolando. Comienza desde su zona más lateral situada en el surco lateral o cisura de Silvio, se extiende hacia arriba hasta la porción más superior del cerebro y a continuación desciende por la profundidad de la cisura longitudinal. La mitad de toda la corteza motora primaria se encarga de controlar los músculos de las manos y del habla.

El área premotora, se extiende hacia abajo en dirección al surco lateral y hacia arriba en dirección a la cisura longitudinal, Las señales nerviosas generadas en esta área producen patrones de movimiento mucho más complejos que los patrones puntuales originados en la corteza motora primaria. La parte más anterior del área premotora crea antes una imagen motora del movimiento muscular total que vaya a efectuarse, en la corteza premotora posterior, dicha imagen excita cada patrón sucesivo de actividad muscular necesario para su realización, por último, esta porción posterior de la corteza premotora envía sus impulsos directamente a la corteza motora primaria para activar músculos específicos o a través de los ganglios basales y el tálamo hasta regresar a la corteza motora primaria.

El área de Broca es un área premotora designada con la expresión para formación de las palabras, esta ubicada delante de la corteza motora primaria y por encima del surco lateral. Por encima del área de Broca existe un punto encargado de controlar los movimientos voluntarios de los ojos.

Por medio del fascículo corticoespinal o vía piramidal se transmiten las señales motoras desde la cabeza hasta médula espinal. Este fascículo, sale de la corteza, atraviesa el brazo posterior de la cápsula interna y después desciende por el tronco del encéfalo, formando las pirámides del bulbo raquídeo. La mayoría de las fibras piramidales cruzan a continuación hacia el lado opuesto en la parte inferior del bulbo y descienden por los fascículos corticoespinales laterales de la médula, terminan en las interneuronas de la sustancia gris medular. Los fascículos corticoespinales ventrales se forman cuando las fibras no cruzan hacia el lado opuesto en el bulbo raquídeo.

El núcleo rojo, en el mesencéfalo, funciona en íntima asociación con la vía corticoespinal, a través del fascículo corticorrúbrico llegan fibras directas desde la corteza motora primaria. Estas fibras hacen sinapsis en la parte inferior del núcleo rojo, su porción magnocelular. Después se da origen al fascículo rubroespinal, que cruza hacia el lado opuesto en la parte inferior del tronco del encéfalo y sigue un trayecto justo adyacente a la vía corticoespinal por delante de ella hacia las columnas laterales de la médula espinal

Control de las funciones motoras por el tronco del encéfalo.

El tronco del encéfalo está formado por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo, encarga de muchas funciones de control especiales como:

Los núcleos reticulares se dividen en dos grupos principales:

 1) núcleos reticulares pontinos, con una situación un poco posterior y lateral en la protuberancia y que se extienden hacia el mesencéfalo.

2) núcleos reticulares bulbares, que ocupan toda la longitud del bulbo, en una posición ventral y medial cerca de la línea media.

Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio.

El aparato vestibular, es el órgano sensitivo encargado de detectar la sensación del equilibrio. Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas situado en el laberinto óseo que es la porción petrosa del hueso temporal. El laberinto membranoso es el componente funcional del aparato vestibular y está formado por: tres conductos semicirculares (anterior, posterior y lateral) y dos grandes cavidades, el utrículo y el sáculo, las cuales estas cavidades sirven para detectar la orientación de la cabeza con respecto a la gravedad.

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Utrículo y el sáculo se encargan del mantenimiento del equilibrio estático: facilitan un buen funcionamiento para conservar el equilibrio si la cabeza está en posición casi vertical.

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